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病毒(TMV)等.它们作为外源基因载体主要通过以下步骤感染植物：病毒RNA首先反转录为一条单链cDNA,在DNA聚合酶作用下形成双链DNA,将其克隆入细菌质粒中,将外源基因插入质粒的cDNA中,最后通过体外转录,用带有外源基因的RNA病毒感染植物,将其转入植物细胞.
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5.3单链DNA植物病毒载体
在单链DNA植物病毒载体中,研究最多的是Geminiviruses(简称GeNV),又叫做双粒病毒或双联体病毒.它一般含有2个成对并存的病毒颗粒,大小约为18～20nm,遗传物质是单链DNA,每2个颗粒中包含1～2个、2.5～3.0kb的环状DNA分子.该病毒寄主广泛,单子叶植物和双子叶植物均可被感染,但感染部位仅限于植物的维管组织,且其传播媒介主要是昆虫,不能通过机械接种.
5.4双链DNA植物病毒载体
双链DNA植物病毒载体中最典型的是花椰菜花叶病毒,它的基因组长约8kb,主要感染花椰菜、油菜、拟南芥等,主要寄主是芸苔属植物,目前尚未发现
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6植物疫苗的安全性
6.1对环境的影响
由于在植物疫苗中包含了病原体的DNA片段,因而花粉和种子的散播造成的基因逃逸可能给人类带来新的病原、毒素、过敏原等,因此对可能引起的基因渐渗现象必须做出充分的安全性评价,并规范植物疫苗的利用和管理,同时寻求技术方法.如可恢复性功能阻塞(RBF)技术,它能使自然界中因渐渗而携带RBF的杂种或近缘系植物死亡或不育或利用叶绿体转化植物疫苗或培育植物疫苗的雄性不育系,这样就可避免花粉传播而带来的潜在威胁,转基因植物疫苗有着传统疫苗无法比拟的优越性,已经成为一个研究热点了.未来的研究应着眼于生产出作为医药商品的安全、可靠、有效的植物疫苗.转基因植物疫苗应用最大的限制就是表达量低.现在的研究表明：可以通过叶绿体转化、植物育种和利用食品加工技术来提高表达水平,而且研究还指出,运用携带蛋白和辅助蛋白可以增加抗原被免疫系统识别的能力.这些研究都使我们越来越接近生产出廉价“安全口服的商品植物疫苗”,这样的疫苗将可以帮助人们预防疾病的传播.
6.2对人类和动物的影响
抗生素抗性基因是筛选转基因植物常用的标记基因.长期食用这类转基因疫苗是否会对人体或动物造成抗生素医疗无效.转基因植物中的新基因会不会传递给人畜肠道的正常微生物,引起菌群和数量的变化或插入并表达,从而危害人畜健康?这些问题目前都无法解答,仍需大量学者继续研究论证.
7展望
利用植物来表达和递送疫苗技术的发展给免疫研究注入了新的内容.以往的研究中,在植物中表达了包括过滤性病毒、细菌、肠道和非肠道的病原体等各种不同的抗原,并做了相应免疫学研究.但植物疫苗面临的最大问题是抗原蛋白在植物细胞表达量不高,低剂量抗原蛋白往往不能激发足够的免疫反应,这不能仅靠增加植物组织摄取量得以解决,因为低剂量的重复免疫可能会导致机体的免疫耐受,导致机体对此抗原免疫反应保持“低调”,即使以后增加抗原蛋白的剂量也不能改变.另外,机体每天对植物组织的摄取量是一定的,不可能无限增加.因此,未来研究的重点之一是提高植物疫苗中抗原蛋白的表达量.随着生物技术的发展和植物基因工程研究的深入,基于植物的疫苗递送系统将更具吸引力,并呈现出广阔的应用前景.
参考文献
1余祖华,王红宁.用植物生物反应器研制基因工程疫苗的进展[J].生
物技术,2004（8）
2谭向红.21世纪初基因工程现状与发展趋势[J].四川农业大学学报,2002（6）
3丰震.食用疫苗研究进展[J].生命科学研究,2001（11）
（责任编辑舒丹丹）
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