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#19981;同程度的提高,可溶性糖含量略低,但果实中粗蛋白和干物质含量都有明显增高.王亚琴等[39]将叶片衰老抑制基因PSAG12-ipt经基因枪导入籼稻,转基因植株的有效穗数和千粒质量比对照显著增加,说明其在延缓叶片衰老的同时能提高叶片利用光能的时间,从而积累大量的光合产物.小麦高分子量麦谷蛋白亚基12启动子与ipt基因嵌合后转化烟草,使细胞分裂素含量有所增加,且少量细胞分裂素的异常表达在一定程度上使贮藏同化累积增加[40].

7诱导单性结实

单性结实是指在天然或人工作用下使胚珠不经授粉而子房发育形成果实的现象.在胚珠未经受精的情况下,可形成无籽果实.生长素、脱落酸和赤霉素等植物激素对单性结实有显著的影响,且各激素的平衡比单一激素对单性结实的影响效应要大.环境因子如温度、光照等也会通过影响植物激素的合成从而间接影响单性结实.利用果实特异性启动子在番茄中大量表达ipt基因能得到稳定的单性结实株系[41].

8产生雄性不育后代

利用植物雄性不育为基础的杂种优势已成为许多作物育种的重要目标和方向.到目前为止,利用转基因的方法获得植物雄性不育材料已有很多研究.在花药发育到花粉粒成熟过程中有一系列基因的表达,这些基因的异常表达往往导致部分或全部的花粉败育.利用花药绒毡层特异性启动子TA29调控ipt基因的表达,可使转基因植株雄蕊中细胞分裂素的含量比对照高出3~4倍,让原本花药发育过程中平衡的激素环境发生紊乱,进而使花药和花粉的正常发育受阻,最后获得雄性败育株系[16].

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9问题与展望

综上所述,到目前关于ipt基因在植物转基因中应用的实例已有很多,但仍存在一些问题:

①特异性启动子控制ipt基因的表达在烟草、番茄等双子叶植物上的应用较多,而在单子叶植物和多年生植物中的应用相对较少.不同启动子间的研究也存在差异,如衰老组织特异表达启动子SAG12的研究应用相对较多,但其他特异性启动子的研究则较少.

②对转ipt基因植株中细胞分裂素与生长素的相互作用机制及激素对植物生长发育的影响等方面仍需进一步探索.

③大部分转ipt基因的研究仍处于植株转化阶段,对转基因植株的生理方面没有进行深入研究.在ipt延迟衰老方面,除了发现延缓下部叶片脱落和细胞分裂素含量增加外,一些转化植株还存在着许多与野生型不同的特征.因此,在这方面还有待改善并加强分子水平的解释.

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