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#19988;其活动与光合效率确实相关[5,21,23,28,30,31].我们的结果说明,在大豆子粒形成阶段,C4酶及其在C3作物中的活动可能起到重要作用[23],因为我们已首次证明,参与C4途径的此类酶的存在,例如在大豆叶片中有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEP羧化酶),丙酮酸磷酸双激酶(PPDK),辅酶Ⅱ-苹果酸酶(NADP-ME),辅酶Ⅱ-苹果酸脱氢酶(NADP-MDH),而且在结荚期它们的活动有所增加[23],不包括我们更早期的报告上非长叶器官中它们的存在.此外,14CO2施放实验证明最初的光合作用是类似在C4植物(Mal和Asp)中的C4酸,然后C4酸逐渐减少,丙糖和葡萄糖增加[23].与C4植物相比,在大豆叶片中,C4酸的容量较低,但它们显然存在于C3植物中.我们称之为"有限的C4循环".这些结果暗示:CO2容积定额的增加通过"CO2泵",而且一个完整的,没有Kranze结构的C4途径(PEP羧化酶→C4酸脱羧酶→PEP再生)在C3植物(大豆)的绿色细胞中是可能起作用的.此外,我们发现:在不同大豆品种中,1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBP羧化酶)和PEP羧化酶的活动有变化.它们的活动与光合率(Pn)[24]有密切相关性(相关系数为:RuBP羧化酶:光合率等于0.938,PEP羧化酶:光合率等于0.750,RuBP羧化酶:PEP羧化酶等于0.998)这些结果使我们有灵感去研究C3作物中C4循环变异的较高表现法.在将来,这可能是一种改善光合效率的可行方法.

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在大豆中,落花落荚很常见.脱落的百分率可高达总花量的60%~70%,这是个别植物低产的一个重要原因.许多环境因素,例如低光照,高温,干旱,缺氮,病虫侵害等都可导致脱落.但生理上,尤其是生殖生长阶段,有机物(或光合产物)的不充分供应是脱落的起因.我们的研究[33]显示高光效品种的高产主要归因于生长中后期高光合效率,在此期间光合产物被大量地转化成子粒,例如,在鼓粒期和成熟期,从豆荚转化到子粒的量可分别增加32.4%和17.7%.

在叶鞘系统光合特性的研究,与其在叶片中的研究相似[23].尤其在结荚期,大豆的荚和叶在光合中都很活跃.在荚中,RuBP羧化酶的活性提高了50%,而PEP羧化酶的活性是叶片中

关于大豆方面论文范文参考文献的10倍[23].这些结果说明:在大豆中,豆荚的RuBP羧化酶对子粒形成的过程起重要作用是有道理的.下面的事实巩固了这个观点:第一,豆荚的最大光合活动出现于叶片衰老的初期.时间不同是重要的,因为在此阶段豆荚可以抵消叶片功能的减少,第二,从豆荚运到子粒与从前面的叶片相比,有利于光合产物的更近输送.

大豆高光效育种程序举例

高光效育种的一般程序包括:⑴变异的创造,⑵杂种后代的筛选,⑶新品种的评估.下面是品种黑农41的高光效育种程序的举例.

5.1变异的创造

在我们的五个高光效大豆品种中,三种(哈799440,哈82-7799,以及黑农41)来自人工诱导变异(通过γ-射线照射),另两种(黑农39和40)来自有性杂交.这五个品种都选自极好的亲本(高光效和产量潜力,对各种环境的抗逆性及良好的适应性).黑农41的亲本品种是黑农33是分布于黑龙江省绝大部分地区的主栽品种,而且高产高抗病,子粒中含有高油(22.2%)高蛋白(32%~40%).黑农41是通过对黑农33Co60照射8000伦琴而得.它是一个高光效,高产且高含油量的品种.

5.2杂种后代的筛选

从M2-M4(M:变异)中筛选纯合体主要基于特定的叶重,植株重,每茎的叶面积,茎秆强度,生育时期,主茎节数,每节荚数和抗病性.从M5开始光合率的测定以评估纯合体.

大豆学术论文撰写与发表
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5.3新品种的评估

此项包括:⑴以杂交育种的例行程序为基础进行产量潜力的评估,⑵光合作用的生理评估,包括光能的吸收,传递和转换以及碳同化效率和酶活性的关系.

5.3.1生产力评估

哈91-6045过去就是品种黑农37.在三点法测产中,哈91-6045的生产力是7035.09kg/hm2,比黑农37高11.39%.在可获得较多产量的栽培条件下,哈91-6045的生产力比黑农37的高37.3%.此品种是由黑龙江省品种评估委员会进行评估和证明,并且命名为黑农41进行推广栽培.

5.3.2光合产物和光合特性的评估

与地方栽培高产品种黑农37相比,黑农41的光合特性显着地改善了,其净光合率增加了27.1%,叶绿素含量,类胡萝卜素含量,光系统Ⅱ光化学潜力(Fv/Fo),光化学抑止系数(qP)分别增加了37.2%,32.6%,14.8%和4.2%,但非光化学份额系数(qN)降低了3.8%[34].这些参数指出光系统Ⅱ反应中心(RC)活性明显增加,光的吸收,激发能量传递和转换,电子传递率,ATP的形成以及烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(辅酶Ⅱ,NADPH)降低(因碳同化作用).在黑农41关于酶分析的相同比较中,RuBP羧化酶,PEP羧化酶,辅酶Ⅱ-苹果酸脱氢酶(NADP-MDH),辅酶Ⅱ-苹果酸酶(NADP-ME)分别增加了13.8%,2.5%,38.9%和8.0%,说明:在黑农41中,除了已经很高的C3酶活性外,C4酶的活性增加了.均具有高活性的两种酶,带来了CO2同化作用和黑农41高生产力的双重高效.

正如我们工作中证明的:在增强光合效率和获得大豆超高产上,通过把许多加强的光合参数和一种新育种品种结合起来,高光效育种方法的确是一种可靠的方法.

6.结论

正如我们的实验和农业实习中所指出的:高光效育种方法在大豆新品种哈79-9440,黑农39,黑农40,黑农41和Youchu4(由来自基因协会和中国科学协会的研究人员合作完成)的获得上取得了成功.在优越的栽培条件下高产特别明显,哈79-9440的产量比黑农26增加了33%,黑农39比黑农33增加了39.1%,黑农40,黑农41分别比黑农37增加了36%和37.3%.研究指出:提高光合效率是大豆生产高产量潜力的一个重要方面.高光效品种体现出高范围的产量前景,因此,我们相信高光效育种的构想和技术不仅在大豆上,而且在其他作物上也会有光辉的前景.

高光效育种方法是高光合效率和传统高产特性选育的综合.强调作物高产特性,例如:株型,株高,繁殖,茎秆强度,抗病能力和其他特性,优秀的光合参数也被考虑进去,在过程中这是简单但也是十分重要的,例如:茎叶接受照明的最好结构,光吸收和转换的效率,CO2同化作用的效率和对子粒有利的光合产物的分配,等等.高光效育种虽然未能缩短育种时间,但为达到预定的高光效目标提供了"实时"监测,可免除目标的偏离.

在大豆叶片,豆荚中有限C4循环存在的证实,以及豆荚中C4酶的高表达,在其中PEP羧化酶的活性是叶片中的10倍,而PEP羧化酶与RuBP羧化酶的比率是叶片中的7-10倍,这暗示着在大豆和其他C3植物中,通过常规育种技术和基因工程提高C4途径酶的表达能力,可能是未来的新亮点.

原文出处:HaoNaibinetal.ProgressintheBreedingofSoybeanforHighPhotosyntheticEfficiency[J].ActaBotanicaSinica,2002,44(3):253-258.

大豆高光效育种研究进展

沈阳农业大学学士学位论文外文翻译

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