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文献综述
题目:大豆高产株型生理研究进展
大豆高产株型生理研究进展
摘 要:大豆是重要的粮食作物.高产一直是大豆育种和栽培的主要目标之一.而理想株型是发挥大豆高产潜力的重要基础.大豆的株型有广义和狭义两种概念,其中广义株型既包括形态性状,也包括生理性状,即理想株型.大豆的长花序,短果枝,异形叶,曲茎短节等株型性状可以保证植株高效的受光态势.影响大豆产量的因素既包括个体因素,群体因素,也包括环境因素.从光合物质生产角度来看,只有品种本身具有高光效性能,才能实现超高产目标.本文阐述了大豆株高,分枝数,主茎节数,节间长度,叶形,叶片光合能力,比叶重,叶柄长度,结荚习性和生育期等株型性状与产量形成的关系,以及氮代谢及大豆营养器官的氮含量对大豆产量和品质的影响,比较了大豆营养器官和生殖器官氮素含量的差异.
关 键 词:大豆,株型,生理,高产
大豆是营养丰富的粮食作物和油料作物,发展大豆生产对改善我国人民的食物结构,满足对植物蛋白,油脂的要求,发展畜牧业,食品都有十分重要的意义.
近几十年来,我国大豆生产有了很大发展.据常汝镇(2000)报到,单产从1949年的616.9Kg/hm2提高到1999年的1790Kg/hm2,总播种面积也有所增加.但与此同时,美国,巴西,阿根廷,印度等国的大豆生产发展更为迅猛,中国大豆单位面积产量(1790Kg/hm2)已低于世界平均单产水平(2141Kg/hm2),与美国(2452Kg/hm2),巴西(2481Kg/hm2)的单产水平相比,存在更大差距[1].1999年美国大豆播种面积占世界大豆总播种面积的40.8%,总产量占世界总产量的46.6%,是世界上大豆的第一大生产国,而且还创下了许多高产记录.Cooper为探求大豆的最高产量,采取排除限制产量因子的办法开展试验,创造了8004Kg/hm2和8604Kg/hm2的高额产量(刘忠堂2000).这些都说明美国大豆品种的生产潜力很高,美国的大豆育种水平居世界一流[2].
我国大豆生产发展缓慢,相对滞后,其原因是多方面的.主要原因是现有国内大豆品种的生产潜力较低,适应性较差,相应的配套栽培技术措施不够完善或得不到充分落实.大豆品种的生产潜力是由多方面决定的,其中理想的株型结构起着重要作用.
1."理想株型"概念的提出
早在6世纪30年代,我国北魏时期的贾思勰就在《齐民要术》一书中提出"早熟者苗短而多收,晚熟者苗长而收少",形象地说明了作物的早晚,高矮与产量的关系.到了近代,西方学者也开始注意到作物形态与作物生产的关系,并提出叶片的生长是干物质生产差异的重要决定因素,提高作物生产力的重要途径之一是增加叶面积.那么何为理想株型过去认为株型是指与作物品种产量能力有关的一组形态特征或植物体在空间的排列方式.角田重三郎(1959)对大豆,水稻,甘薯的实验结果的分析提出了耐肥性与株型的关系,首先辨证的阐明了茎叶性状在光能利用上的重要性[3],1968年,Donald提出理想株型(ideotype)这一术语,并将其解释为"一种生物模型,可期望它在一个特定的环境中表现出预定的方式"[28].现今理想株型的涵义更加广泛,不仅注意形态,而且注重生理功能和抗性功能,还要求转化能力的提高,从而达到超高产的目的.盖均镒(1990)指出,理想株型主要指植株高效受光态势的茎,叶构成,还包括内在光合特性,物质积累与分配等源,库,流的相应生理过程,是一个动态的概念[4].总而言之:理想株型的概念理应为植株形态好,功能强,产量高的.
大豆株型概念有两种.一种是狭义的株型概念,仅指植株高效受光态势的茎,叶构成.实际工作中许多研究者常将大豆植株的高矮,分枝数的多少,分枝的长度及张开角度,叶片的形状及大小等形态性状作为株型划分的依据.另一种是广义的株型概念,几乎包括全部植株形态性状和与光合效率密切相关的生理性状,又称为理想株型[5].无论外部形态性状或是内在生理性状,大豆的理想株型应是动态的概念,而并非仅固定在某一时点上的静态状况.自60年代以来,美国便致力于高产理想株型的探索,但只局限在结荚习性,植株高度等少数性状的选择方面,成效不大.
王金陵(1982)把大豆顶花序划分为长轴型,中长轴型和短轴型3种类型,国内外学者一致认为,大豆的长花序,短果枝,异形叶,曲茎短节等株型性状可以保证植株的高效受光态势.王金陵在论述大豆株型的演变过程时明确指出:结荚习性是沿着无限性→亚有限性→有限性的顺序演变的,结英习性是研究特异高产株型的重要性状之二[6.7].
张恒善等综合历年来丰产大豆资料分析结果认为,大豆高产栽培各器官干物质分配的总趋势是:全株干重在生育进程中积累速率快而稳健,开花以后茎叶干重缓慢上升,结英或鼓粒初期缓慢下降而结实器官花英干重则迅速增加,是丰产大豆各器官动态平衡的特点[6].
2.大豆株型的研究
2.1影响大豆产量的因素
大豆的高产理论应从下面几个方面探讨:大豆的产量等于品种+环境等于个体+群体+环境.从公式可以看出大豆产量受三个因素的影响:一是个体,个体表现为物种自身的产量遗传潜力,不同品种(系)的产量潜力不同,多个个体组成为群体,不同的生态类型个体与其特定的群体类型相适应.二是群体,关于超高产大豆株型,不但要注重个体株型,更应注重群体条件下的个体株型.从光能的截获,吸收,传递,转化和光合产物分配考虑,高水平下的源-流-库协调发展,才能实现超高产.好的群体体现在最大限度地截获光能,使个体的产量潜力充分表达.简单地说,群体适当地照顾个体,有的材料适合稀植,有的适合密植.三是环境,环境在作物产量的形成过程中起着巨大的调节作用.它是个体产量遗传潜力表达的限制因素.一个优良的高产品种除了具备自身个体单株的增产潜力之外,同时,由其构成的一定群体和环境有着良好的协调能力即适应性和稳产能力.
从另一个角度即生理学角度(光合作用的物质生产)来看:经济产量等于(光合速率×光合面积×光合时间·呼吸消耗)×经济系数(注:此表达式仅表示存在一种关系)从这一公式可以看出:当光合速率,光合时间和呼吸消耗变化不大时,光合面积和经济系数决定大豆的产量(满为群等,2001)[8].植物干重的90%以上是通过叶片的光合作用形成的.因此,叶面积指数成为光能截获的重要的性状指标之一.所以我们必须选择品种本身具有高光效性能的材料,才能实现超高产的产量指标.
2.2大豆各株型性状与产量的关系
禾谷类作物的结实器官生长在顶端,是有限生长类型,而大豆结实器官从下到上先后生成,生殖生长与营养生长有较长的重叠期,且存在严重的花荚脱落现象,所以大豆的理想株型与禾谷类的不同.以往的研究是从高产品种的株型描述总结出高产大豆的一般特点(苗以农,1997:刘元之等,1998)[9.10],这些特点均围绕着以下几个性状展开的:株高,分枝数,主茎节数,节间长度,叶形,叶片光合能力,比叶重,叶柄长度,结荚习性和生育期等.
株高:杨青春等(1998)指出在密植条件下,植株过高,下面荫蔽严重,通风透光性差,导致下部结荚少,头重脚轻,中,后期易发生严重倒伏.当然不同密度对株高有不同的要求,若密度小,植株可高大,粗壮,分枝多些,若密度大,植株则应相对矮些,且为主茎性,但不要太矮,因为植株过矮,其植株的主茎节数受到限制,单株结荚数难以提高.株高与结荚习性和生育期关系较密切,因此也受到地域的影响.株高与产量的关系不同地区其研究的结果不尽相同.如梁江等(2000)在广西进行试验结果是:株高与单株产量没有显着相关关
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